西亚试剂：转座子源于性染色体演化

来自同一团队的两项新研究展示了转座子如何能够促动性染色体的演化，以及这一效应如何影响剂量补偿。

果蝇含有3种在不同时间形成的不同X染色体。雄果蝇携带了每种X染色体的一个拷贝，而雌果蝇携带了两个拷贝；因此，为了在两性之间补偿X染色体基因的表达，雄果蝇中每个单一X染色体中的基因转录都是双倍的。3种X染色体起源的演化时间的不同提供了一个机会，从而却探索这种剂量补偿是如何进化的。

X染色体基因在雄果蝇中的上调通过雄性专一致命性（MSL）复合体与高亲和力染色质进入位点——包含有MSL识别元件（MRE）——的结合来实现。MSL复合体能够沿着染色体传播，并催化染色质标记的沉积物，这将导致基因上调。

两个最近演化的果蝇X染色体——XR和neo-X——分别表现出了全部和局部的剂量补偿。通过与果蝇的一种祖先（拟暗果蝇）进行对比，Ellison等人发现neo-X上大约一半的MRE位点包含有源自转座因子ISX的物种特异性插入。这种因子同源于在果蝇和拟暗果蝇中发现的ISY因子。然而，ISX因子特别针对于果蝇。利用将ISX或ISY因子插入黑腹果蝇常染色体中的转基因试验，作者发现，MSL被ISX所吸收，但并非ISY ，同时确认了两者之间的一个10-bp序列删除解释了MSL补充中的差异。

Ellison等人随后发现，一个类似的演化事件发生在XR上。在这种情况下，所涉及的转座因子被称为ISXR，它像ISX一样属于相同的家族，但与ISX相比，与MSL结合地更为紧密，并且两者是分开进化的。通过比较neo-X和XR的演化事件，作者提出了一个获得补充剂量补偿能力机制的三步模型。这些步骤包括：驯化，即MRE序列被一个转座因子所捕获；放大，即转座因子放大和插入整个基因组，但选择与常染色体对立；还有就是细化，即二次“微调”突变产生一个与MSL结合得更紧密的MRE。最后一步还包括侵蚀，即转位子的非功能部分丧失。

neo-X和neo-Y被认为起源于一对同源常染色体，并因此分享了一些基因。与neo-X不同，neo-Y经历了异染色质形成，这一过程使这些共享基因中的一些沉默。Zhou等人则聚焦于这种异染色质结构迄今为止是如何进化的，从而确定同源基因的合成沉默是否在neo-X的剂量补偿中扮演了一个角色。作者发现，异染色质形成是由重复DNA的存在所触发的，后者源自于转座子。然而，neo-Y上的异染色质遗传区域和neo-Y上被剂量补偿的同源区域并没有重叠。因此，neo-Y上的异染色质形成未必源自neo-X的剂量补偿。

这些研究不但提供了对于剂量补偿在果蝇中的进化机制的认识，还可能表明了转座子在其他过程的演化中所起的潜在作用

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